大角鹿的“肿下巴”揭示其饮食习性

肿骨中华大角鹿（A），驼鹿（B），水牛（C）和家马（D）的下颌骨。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所供图

大角鹿是分布于欧亚大陆的中新世晚期-全新世的鹿科动物，拥有标志性的硕大鹿角，是化石中的明星物种。大角鹿的下颌普遍存在肿厚现象，尤其是周口店第一地点的肿骨中华大角鹿（Sinomegacerospachyosteus），下颌骨水平支横截面近似圆形。大角鹿肿厚的下颌到底有何功能？

一种观点认为大角鹿肿厚的下颌是为了储存钙质，以供硕大的鹿角每年的脱落与生长。然而，雌性大角鹿并不长角却也拥有肿厚的下颌骨；驼鹿同样拥有硕大的鹿角，但其下颌却十分纤细，因此，储存钙质这一假说尚存疑问。下颌骨主要的功能是咬合和咀嚼，其形态经常被作为推断食性的重要依据，据此另一种观点认，大角鹿肿厚的下颌可能有利于承受更大的外力，与取食偏硬或富含纤维的食物相关。为了证明后一推测，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究人员采用有限元方法进行了力学分析，发现在模拟咀嚼试验中，现生驼鹿的最大vonMises应力（标志结构破坏的等效引力）和应变能远高于其它三者，水牛和家马下颌骨的对应值很低且二者不相上下，而大角鹿下颌骨的应变能甚至略低于水牛和家马，最大vonMises应力也与后两者接近。

据此，研究人员推测大角鹿的食性与其肿厚的下颌骨形态有关。此外，各物种的下颊齿的应变能与其齿冠高度呈现一定负相关性，但大角鹿作为低冠齿动物，其应变能远低于驼鹿，这可能得益于其肿厚的下颌骨分担了更多的外力。

对于大角鹿族食性的研究多聚焦于产自欧洲的Megalocerosgiganteus，有人在其臼齿缝隙中发现蒿属植物残留物，该类植物富含钙和磷，可为其硕大鹿角的生长提供营养物质。类似植物在周口店第一地点也有发现，比如杜乃秋等在周口店第一地点的鬣狗粪中提取出了植物孢粉，发现了富含钙和磷的蒿属和桦属等植物。本研究推测，肿骨中华大角鹿可能会有选择地大量取食这类植物以补充每年鹿角脱换所需的营养物质，不过这一假说还需进一步验证。

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